Migraciones de larga distancia

Todas las especies que recorren extensas distancias son llamadas bagres Goliat (género Brachyplatystoma). Varios se encuentran entre los peces de consumo humano más importantes en la Amazonía. La mayor de estas especies migratorias Goliat alcanza al menos 1,6 m de longitud. Seis de las siete especies de bagres Goliat están ampliamente distribuidas en la cuenca amazónica y solamente una de ellas no ha sido registrada para la cuenca del Madre de Dios. Dos de las especies, dorado y mota flemosa, utilizan el estuario como área de cría y desovan en el piedemonte andino o cerca de él. Las distancias de migración, considerando un solo sentido río arriba, pueden tomar de 18 a 24 meses en ser completadas y tienen un rango de 3,700 a 5,500 km desde la desembocadura del río Amazonas hasta las estribaciones andinas. También existen en la cuenca del Madre de Dios otras cuatro de estas especies de extensas migraciones, pero son menos abundantes y sus áreas de cría aún no han sido localizadas. Ninguna de las especies que migran hasta la cuenca del Madre de Dios retornan hasta el estuario como adultos, ocurre más bien que los recién nacidos son llevados río abajo con la corriente hasta llegar al estuario. El dorado y la mota flemosa son explotados comercialmente en la cuenca del Madre de Dios cerca de la ciudad Puerto Maldonado.

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“Migraciones del dorado y mota flemosa desde el estuario hacia los Andes. Estas migraciones se llevan a cabo en un periodo de 18-24 meses” (click para aumentar)

La ruta del dorado y la mota flemosa

El estuario del río Amazonas es una vasta región que se extiende por más de 400 km a lo largo del océano Atlántico y por casi 400 km hacia el interior, aguas arriba, hasta cerca de la desembocadura del río Xingú. La región del estuario es ecológicamente compleja debido a la gran cantidad de islas pequeñas y grandes, incluyendo a Marajó, la isla de río más grande del mundo. Toda la región del estuario se encuentra bajo el control de las mareas, que varían en promedio desde casi 4 m, cerca de la desembocadura del río Amazonas y la boca de la bahía de Marajó al sur, hasta aproximadamente 1 m, cerca del río Xingú. Aún no está claro de qué manera las mareas influyen en la ecología de los bagres Goliat pues se sabe que ninguno de ellos se traslada a los bosques de marea durante las mareas altas. Hay cierta evidencia que los dorados jóvenes podrían usar la influencia continental de las mareas como un controlador de su movimiento hacia el oeste, hasta que están listos para su primera y extensa migración aguas arriba. De vez en cuando los cardúmenes de dorado jóvenes (<40 cm de longitud) alcanzan la localidad de Santarém, a unos 800 km aguas arriba, donde la amplitud de las mareas es sólo 0.2-0.5 m, pero se sabe que estos desaparecen pronto. Los pescadores asumen que los dorados jóvenes retornan aguas abajo ya que rara vez se capturan dorados pequeños en grandes cantidades en localidades aguas arriba del estuario.

Entre los 2 y 3 años de edad, los pre-adultos de dorado y mota flemosa empiezan a abandonar el estuario. Esta fase de su ciclo de vida está fuertemente correlacionada con el rápido descenso del nivel del río Amazonas durante el período mayo- agosto. Para estos meses, el bajo río Amazonas comienza a disminuir en nivel de agua antes que su curso medio (aguas más arriba) debido a que los grandes afluentes de la región oriental (Tocantins, Xingú y Tapajós) disminuyen sus niveles rápidamente también en este período. Los datos de las pesquerías muestran claramente que tanto el dorado como la mota flemosa llegan a Santarém, 800 km río arriba, entre julio y agosto, y a la desembocadura del río Madeira, a 1,200 km aguas arriba, en el período setiembre-octubre. A partir de la información de las pesquerías se sabe que 15% del total de bagres migratorios que se desplazan por el río Amazonas entran en el río Madeira, guardando cierta proporción al caudal de cada una de estas vías fluviales de tránsito.

Una vez en el río Madeira estos bagres se dispersan y entran en una fase principalmente de alimentación, al mismo tiempo que se trasladan lentamente río arriba. El dorado también entra en afluentes de aguas claras y de aguas negras del río Madeira, pero los datos de pesca muestran claramente que la mayor parte de la población permanece en el canal principal donde la densidad de las presas es sin duda mucho mayor.

La Cachoeira do Teotônio o los rápidos de Teôtonio, ubicada a 20 km de Porto Velho y a 900 km río arriba de la desembocadura del río Madeira, es el punto de tránsito más difícil para los bagres migratorios, y es el punto desde el cual se ha registrado la mayor cantidad de datos sobre estas migraciones. Estos rápidos presentan una caída de agua de 7 m como consecuencia de una diferencia de nivel en el canal. Durante el período de aguas bajas la presencia de rocas expuestas y las corrientes extremadamente fuertes hacen que la migración ascendente sea muy difícil, si no imposible, para la mayoría de las especies. Cuando el nivel del agua empieza a subir rápidamente a finales de noviembre o principios de diciembre, grandes cardúmenes de dorado sortean los rápidos a lo largo de la margen izquierda. Las migraciones aguas arriba se producen principalmente entre diciembre y enero o durante la marca 10-15 m de nivel del río, es decir, alrededor de 2-3 meses antes del pico de las inundaciones anuales. No está claro si los dorados migran a través de los rápidos del Madeira principalmente durante este período porque es la primera oportunidad que tienen para sortear con éxito los rápidos, o porque el incremento de agua coincide con otros factores hidrológicos y limnológicos, o porque quizá se produzca una disminución de alimento río abajo a consecuencia del inicio de las inundaciones. La gran mayoría de dorados que logra atravesar los rápidos de Teotônio son pre-adultos que probablemente no desovarán hasta 10-12 meses después. La Cachoeira do Teotônio se ubica aguas abajo de la represa Santo Antonio, actualmente esta represa está en funcionamiento y ha alterado completamente la dinámica hidrológica de esta sección del río Madeira, no solamente interrumpiendo de manera significativa esta via de tránsito para estas especies, pero también modificando significativamente los picos de inundación que están asociadas al comportamiento reproductivo de estas especies.

Los cardúmenes de mota flemosa llegan a la Cachoeira do Teotônio casi un mes más tarde que los de dorado y son más abundantes en el período de enero a marzo. Es posible que la mota flemosa, una especie de menor tamaño y con enormes barbos (en contraste con los del dorado), tenga mayor dificultad para sortear los rápidos y las caídas de agua del canal del Madeira y por tanto espera a que el río incremente sus niveles de agua para poder atravesar esta sección.

Una vez que atraviesan los rápidos del río Madeira, aguas arriba los grandes bagres disponen de una vasta cuenca que incluye las sub-cuencas Beni/Madre de Dios, Mamoré y Guaporé, donde se dispersan para alimentarse y posteriormente dirigirse hacia las zonas de reproducción para desovar. Aparentemente, no ocurre reproducción en la cuenca del río Guaporé. La fluctuación del nivel del río en estas partes más altas de la cuenca es considerablemente menor a la fluctuación que ocurre aguas abajo de los rápidos de Teotônio, y el inicio del período de estiaje también ocurre más temprano en las partes altas en comparación con las zonas abajo de los rápidos. Por lo tanto, estos bagres migratorios alcanzan estas zonas justo antes del inicio del descenso rápido del nivel de agua y el inicio de las aguas bajas, momento propicio para su alimentación ya que las presas comienzan a concentrarse mucho más en los canales del río. Los pre-adultos se convierten en adultos durante este período de alimentación, posteriormente se unirán a los grupos de adultos en sus desplazamientos aguas arriba y desovarán cerca o en el piedemonte andino a partir de noviembre cuando las fuertes lluvias comiencen a caer.

Todavía no está claro si los adultos retornan río abajo a través de los rápidos de Teotônio, ya que los pescadores nunca han informado de estos movimientos y estos tampoco han sido observados en las mismas cachoeiras, donde usualmente es más fácil detectarlos. Si tales movimientos se realizaran, éstos probablemente ocurrirían por el centro de los rápidos donde es difícil observarlos. El hecho de que se hayan capturado algunos peces adultos aguas abajo de los rápidos sugiere que este movimiento es posible, y que estos peces retornan aguas arriba una vez más para desovar.

Las zonas de desove de los bagres migratorios

El aspecto más difícil de identificar en las migraciones de los bagres Goliat es la ubicación exacta de los sitios de desove debido a que existen muy pocas comunidades pesqueras en o cerca del piedemonte andino que puedan aportar directamente con este conocimiento. Asimismo, la pesca experimental es muy peligrosa en estos tributarios de aguas muy turbulentas. Además, los datos hidrológicos disponibles para la región del piedemonte andino son muy escasos. La pesca experimental de los adultos en los canales del río es muy costosa y toma mucho tiempo cuando no existe información previa de los pescadores locales.

Las visitas y el reconocimiento de las cabeceras en el piedemonte andino de Perú y Bolivia nos han permitido identificar cinco lugares donde los pescadores comerciales y de subsistencia han tenido alguna experiencia con los grandes bagres migratorios. De norte a sur estos fueron:

1) Atalaya, en la confluencia de los ríos Urubamba y Tambo.
2) Puerto Maldonado, en el río Madre de Dios.
3) Boca Manu, en la confluencia de los ríos Manu y Alto Madre de Dios.
4) Rurrenabaque, en el río Beni al pie de los Andes.
5) Una comunidad indígena en el río Ichilo en las cabeceras del río Mamoré, justo al norte de Santa Cruz de la Sierra en Bolivia.

Estas cinco localidades proporcionan un marco comparativo sobre el cual se pueden desarrollar las primeras hipótesis para identificar las zonas de desove en las cabeceras y su relación con las variables hidrológicas y limnológicas.

La hipótesis del desove de los bagres Goliat en la cuenca Madre de Dios se basó inicialmente en datos recogidos durante varios años de la pesca comercial en Puerto Maldonado, la cual captura principalmente individuos adultos y sexualmente maduros. Debido a que no había una evidencia directa de los lugares exactos de desove, se determinó que la mejor manera de identificar la ubicación de estos sitios sería muestrear la presencia de larvas y juveniles de estos bagres en los canales del río, y de esta manera calcular la localidad de reproducción en función a la edad de las larvas (en días) y a la distancia recorrida (basado en la velocidad de la corriente del río). Se colectaron larvas de peces semanalmente y durante un período de dos años en el canal principal del río Madre de Dios cerca de Puerto Maldonado. Se eligió Puerto Maldonado porque está ubicado aproximadamente a 200-250 km aguas abajo de los Andes y representa un lugar por donde las larvas o juveniles de cualquier pez nacido en cualquiera de los afluentes del río Madre de Dios pasarían durante su descenso. La razón por la cual no se escogió solo un tributario para iniciar esta investigación, como el río Alto Madre de Dios o Inambari, fue porque nuestras salidas de campo revelaron que sería muy difícil observar el desove en el piedemonte andino dadas las condiciones climáticas (extremadamente lluvioso) e hidrológicas (ríos muy turbulentos, turbios) que ocurren durante el período de desove.

En Puerto Maldonado, el río Madre de Dios tiene aproximadamente 425 m de ancho y 10-13 m de profundidad promedio durante la temporada de aguas altas. Durante el período de aguas bajas la profundidad promedio se reduce a 3.6 m. El río Madre de Dios drena un área aproximada de 110,000 km2, con nueve principales tributarios que descargan en el canal principal. El río Inambari es el tributario más grande y extenso.

Los datos de nivel del río y de descarga indican que las aguas bajas ocurren entre mayo y setiembre y el período de aguas altas o de inundación entre octubre y abril. La fluctuación anual del nivel del río Madre de Dios en Puerto Maldonado fue de aproximadamente 9 metros, la cual parece tratarse de la fluctuación promedio a partir de las marcas observadas en la orilla de los ríos a lo largo del canal. Aunque se encontró una relación compleja entre el nivel del río y la producción de larvas, la marca de los 5 m en el nivel del río parecía aproximarse a un umbral de diferencia entre valores altos y bajos de producción de larvas. Para niveles del río menores a 5 m, la densidad de larvas era muy baja.

Las larvas de bagres capturadas pertenecían sobre todo a las especies que desarrollan amplias migraciones: dorado, mota flemosa, doncella, puma zúngaro, mota redonda y achacubo. La densidad promedio de capturas semanales se redujo de abril a setiembre, y aumentó de octubre a diciembre y de enero a marzo, incrementos que se encontraron relacionados al aumento de la descarga del río. Estos primeros datos indicaron que los bagres desovan en la cuenca del Madre de Dios solamente durante el período de aguas altas, pero a intervalos irregulares correlacionados con eventos hidrológicos o rápidos incrementos del nivel de agua. Se estimaron ocho de estos enventos en promedio durante el período de aguas altas para los últimos 40 años. Los valores de oxígeno disuelto encontrados en el canal del río fueron altos durante todo el año, el pH y la conductividad (una medida que indica el contenido total de sales del agua) fueron menores en el período de aguas altas. Las temperaturas superficiales del agua estaban por encima de 25,4°C durante todo el año. La velocidad del agua fue mayor durante la temporada de aguas altas.

El mayor número de larvas de bagres fue colectado a partir de la última semana del mes de octubre, con un incremento en la densidad de las larvas de hasta 10 veces. Un modelo inicial sugiere una adición exponencial y acumulativa de larvas durante la temporada de lluvias, la cual es controlada por eventos hidrológicos de inundación (picos sobre los 5 m) que ocurren en la cuenca. En promedio se identificaron ocho de estos eventos hidrológicos durante cada temporada lluviosa, los cuales desencadenaron los momentos exactos de desove.

Las características morfológicas de las larvas colectadas, tales como la presencia del saco vitelino y la ausencia de estructuras de soporte de la aleta caudal, sugieren información adicional sobre el momento y lugar de desove de estos peces, y son usados como indicadores para evaluar las potenciales zonas de desove para los bagres en el río Madre Dios. Observamos que la mayoría de las larvas capturadas aún no habían absorbido el saco vitelino, lo cual indicaría que la mayoría de las larvas fueron colectadas a pocas horas o días después de la eclosión, por tanto las zonas de desove estarían cerca a nuestros lugares de muestreo. El tiempo de incubación y la diferenciación embrionaria en la mayoría de las especies que dispersan huevos y larvas es relativamente corto (12 a 18 horas). Considerando que la velocidad superficial promedio del río durante este período fue de alrededor de 0.79 m/s, las zonas de desove probablemente se encontrarían entre 200 y 400 metros de elevación aguas arriba, muy cerca o en el piedemonte andino.

Las densidades de larvas de bagres que se colectaron en el río Madre de Dios fueron significativamente mayores a las colectadas en el río Tambopata, lo cual sugiere que el río Madre de Dios y algunos de sus otros afluentes, como el Inambari, ofrecen condiciones de hábitats más adecuadas para el desove de estas especies que las que ofrece el río Tambopata.

La hidroclimatología de las zonas de desove y la presencia de larvas de bagres migratorios

Las comparaciones efectuadas entre los datos de precipitación en los Andes (600-900 msnm) con los niveles del río en Puerto Maldonado (165 msnm) revelaron que un episodio de precipitación con un total de 75 mm en la región pre-montana del Inambari y Alto Madre de Dios puede generar un incremento de los niveles del río en Puerto Maldonado y desencadenar la producción de larvas de bagres migratorios (desove). A partir de 30 años de registros históricos de precipitación disponibles para la cuenca del río Madre de Dios se identificaron un total de 313 episodios hidrológicos que estimularon el desove de los bagres migratorios, 225 de estos episodios ocurrieron durante el período de aguas altas y 88 durante el período de aguas bajas. Se estimó que el número promedio anual de inundaciones que podrían desencadenar eventos de reproducción fue de aproximadamente ocho durante la época de lluvias y tres durante la estación seca. Indirectamente, esto se correlaciona con el umbral de 5 m del nivel del río en Puerto Maldonado. Sin embargo, es importante mencionar que esta marca de 5 metros no debe ser vista como el ‘generador directo’ de la producción observada de larvas en el canal, si no más bien simplemente como un indicador de que tanto las variables hidrológicas y biológicas están relacionadas con alguna variable común, no observada, pero relacionada a las condiciones hidro-climatológicas en la región de las cabeceras andino-amazónicas. Por tanto, ninguna marca exacta del nivel del río en Puerto Maldonado definirá con seguridad los eventos que logren producir larvas de las especies migratorias, lo cual sugiere la importancia de desarrollar observaciones y mediciones hidrológicas en los Andes.

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Fluctuación del nivel del río Madre de Dios en Puerto Maldonado, a 100-120 km de los Andes. Nótese los múltiples picos de inundación. Los datos señalan que cada año se producen en promedio ocho de estos picos, los cuales facilitan las condiciones necesarias para que los peces migratorios alcancen el piedemonte y desoven en esa región. Las zonas sombreadas indican la temporada en que el dorado y la mota flemosa llegan a la cuenca Madre de Dios.

 
 
 

El efecto de la precipitación en la descarga de los tributarios andinos es casi inmediato, y es común que los ríos muestren elevados niveles de agua inmediatamente después de y durante la presencia de intensas lluvias, y que esos niveles disminuyan tan pronto como cese la lluvia. Los niveles del río en Puerto Maldonado muestran una gran variabilidad, con picos frecuentes de corta duración que supera el umbral establecido, un hecho influenciado por la presencia de los tributarios andinos.

Una característica resaltante de la relación entre la producción de larvas y los niveles del río es que la máxima densidad de larvas observada parece disminuir cuando los niveles del río alcanzan valores superiores al umbral identificado (5 m). Esto puede ser explicado en términos de probabilidades de distribución conjunta, en donde se consideran como variables los niveles del río y la densidad de larvas, y no como un solo proceso físico o biológico. En hidrología, la probabilidad de que el nivel de la inundación sobrepase el umbral es comúnmente representada por una distribución tipo exponencial. Asimismo, se ha demostrado que la probabilidad de las capturas de larvas también sigue una distribución exponencial. Tanto el nivel de inundación por encima del umbral descrito como la densidad de las larvas son eventos independientes bajo el supuesto que la densidad de larvas es una función del tiempo que transcurrió desde el último aumento del nivel del río a niveles satisfactorios y no de la magnitud de la inundación. Considerando ambas variables, el resultado es una distribución conjunta, la cual exhibe un patrón similar al observado por la densidad de larvas cuando el río excede el umbral de 5 m.

Datos recogidos de las pesquerías en Puerto Maldonado y los registros de gónadas muestran claramente que los grandes bagres sexualmente maduros migran río arriba en el río Madre de Dios durante el periodo de las inundaciones, lo cual sugiere que los períodos de desove están correlacionados con las lluvias/niveles del río y con otros eventos hidrológicos aguas abajo, que provocan las migraciones río arriba de adultos maduros. Si esto último es significativo, entonces la densidad de larvas liberadas (éxito de desove) también estaría relacionada con el número de adultos que consiguieron realizar con éxito la migración durante el evento hidrológico anterior, teniendo en cuenta que nuestros datos indican que hay aproximadamente ocho de estos eventos por cada temporada de inundación.

La sobreexplotación de las poblaciones en el estuario y en los canales del río Amazonas y río Madeira también podría afectar el número disponible de peces reproductores que llegan a las cabeceras para desovar. Las nuevas represas que actualmente existen en el río Madeira van a interferir con en estas migraciones, así como lo hizo la explotación de oro aluvial y dragado del río Madeira en la década de 1980. El dragado todavía continúa cerca de Cachuela Esperanza en la parte baja del río Beni, justo debajo de su confluencia con el río Madre de Dios, por lo tanto la extracción aluvial de oro también estaría afectando las migraciones.

Aunque los estudios genéticos de las especies migratorias del Amazonas están en sus inicios, los que han sido desarrollados con dorado sugieren que el comportamiento denominado homing (retorno al lugar de nacimiento) es practicado al menos parcialmente por esta especie. La diversidad genética del dorado en el estuario es significativamente mayor a la encontrada en los tributarios de las regiones occidentales de la Amazonía. Teóricamente, el homing sería la explicación más lógica y eficiente en la elección de un afluente durante la migración aguas arriba del dorado y otras especies de bagres Goliat que desovan en el piedemonte andino, ya que una selección aleatoria de tributarios en la migración podría tener altos costos energéticos si finalmente los peces no encuentran el lugar adecuado para el desove. La principal explicación alternativa sería la migración de retorno al tipo de hábitat, mas no necesariamente al mismo río o lugar de nacimiento. Si el homing no es parte de esta especie, entonces todos los ríos del piedemonte andino donde desovan estas especies debieran tener características similares a lo largo del arco de 4,000 km, desde Colombia cerca de la línea ecuatorial hasta 14º latitud sur en Bolivia. Datos limnológicos basados en la conductividad y pH sugieren que estas zonas de hecho son similares, aunque las temperaturas promedio del agua pueden ser 3-5 grados más frías en los afluentes bolivianos y del sur de Perú. La fluctuación del nivel del río es también menos predecible en los afluentes más meridionales. También hemos sido testigos de un cese de la migración aguas arriba del dorado durante la pesca experimental y comercial durante la época en la que los frentes fríos del Antártico llegan al sur de Perú, entre mayo y junio, y cuando la temperatura media del aire disminuye rápidamente de 25 a 18°C, las temperaturas superficiales del canal del río llegan a disminuir 1 a 2° C durante los llamados ‘friajes’. Finalmente, como se mencionó anteriormente, la evidencia parece indicar que los grandes bagres migratorios no entran en el río Tambopata, lo cual podría servir como un ejemplo de un lugar inapropiado para la reproducción de estas especies. Se deben implementar mayores estudios para determinar las condiciones hidrológicas/limnológicas que son necesarias para el desove, identificándose a partir de las que no están presentes en la cuenca Tambopata pero sí en otras cuencas.

También es importante señalar que mientras que los bagres Goliat desovan cada mes en la región del Ucayali y Urubamba, los datos de pesca del río Caquetá, en Colombia, sugieren que esto no ocurre de la misma forma cerca de la región ecuatorial, donde puede ocurrir un período más intenso de aguas bajas. Asimismo, en el río Ichilo, el tributario más meridional del alto río Mamoré en Bolivia, y de donde se conoce que el dorado y la mota flemosa migran hacia los hábitats de desove en el piedemonte andino, no hay evidencia de desove en época de estiaje.

Los pescadores comerciales mencionan enfáticamente que estas especies arriban a la zona recién cuando el nivel del agua empieza a subir rápidamente en el mes de octubre. Lo mismo parece ser cierto para el río Madre de Dios, en el sur de Perú, aunque los eventos hidrológicos registrados en esta cuenca sugieren que pueden ocurrir dos periodos cortos con condiciones adecuadas de desove durante el período de aguas bajas, lo cual no coincide con la presencia de especies migratorias en la zona. Nuestra hipótesis es que el promedio de profundidad del canal del río durante las aguas bajas es tan reducido en los afluentes del sur y norte de la región andina, que no proporciona las condiciones adecuadas para el desove de los bagres Goliat durante la mayor parte del año. La cuenca del río Madre de Dios se encuentra ligeramente entre estas dos condiciones extremas.

Existen datos que sugieren que estos bagres que recorren extensas distancias usan el río Inambari para desovar. Algunos pobladores locales en Mazuko (390 msnm), no dedicados exclusivamente a la pesca, reportaron que el dorado ha llegado a entrar en el río Inambari en algunas ocasiones, sin embargo esta afirmación no ha sido verificada. Los datos existentes son suficientes para afirmar que el río Inambari posee características hidrológicas y limnológicas (química, sedimentos, etc.) que lo hacen un muy probable candidato de ser un área de desove en las cabeceras. Se presentan dos posibles evidencias. En primer lugar se puede asumir a priori que el río Inambari no es importante para peces grandes porque es un río demasiado pequeño, sin embargo, actualmente se sabe con certeza que las especies migratorias llegan aguas arriba hasta el río Ichilo, en las cabeceras del río Mamoré, en Bolivia, para desovar en el piedemonte. El Inambari es más grande que el río Ichilo y, como en éste, los peces requieren sortear un río meándrico en las tierras bajas antes de llegar a los Andes. Las migraciones en el Ichilo son conocidas por los pobladores locales de una comunidad indígena ubicada cerca de las cabeceras de la región andina. Estos pobladores han aprovechado estas migraciones durante varias décadas desarrollando una pesca a pequeña escala. En el caso del río Inambari, lamentablemente no existe ninguna comunidad pesquera, sin embargo, pescadores de la comunidad de Boca Manu, ubicada cerca de la confluencia de los ríos Alto Madre de Dios y Manu, han reportado la captura de estos bagres Goliat en esos dos tributarios, así como aguas abajo en el río Madre de Dios, río que ambos tributarios forman luego de confluir.

En segundo lugar, comparando las características generales limnológicas del río Inambari con las del río Urubamba, donde se ha logrado realizar una intensa investigación sobre los grandes bagres, se puede apreciar que los parámetros químicos, sedimentos y la temperatura del agua son suficientemente similares para justificar la hipótesis de que el río Inambari debe considerarse como una cabecera de desove de bagres Goliat, hasta que se demuestre lo contrario.